4. 도열병

가. 도열병의 역사

도열병에 대한 최초기록은 우리나라의 경우, 1429년 농사직설에서 처음으로 도열병으로 추정되는 벼 병해에 대한 기록이 있으나, 근세 기록인 1928년도 한국권업모범장 연구보고 15호의 “조선병해작물목록”에 의하면 1914-1915년도에 도열병 이병물을 채집하였으며, 1918년도에 수원부근, 1926년도에 경북과 전북, 황해도에서 도열병이 대발생하였고, 1928년 전국 18％의 감수율을 가져왔으므로, 이때부터 도열병균의 생리생태, 발병환경, 방제법 개선, 저항성품종 육성 등의 연구가 수행되었다. 또한 1936년에는 30％의 감수율을 가져왔고, 1962, 1964년도의 대발생으로 쌀감수율 10％ 중 40％가 도열병이 원인인 것으로 보고된 바 있다 (1976, 鄭, 朴. 1979, 李, 朴). 1976, 1977년에는 통일형 품종에 이삭도열병이 만연되어 새로운 레이스의 출현에 의해 저항성이 “break down"되는 유명한 사례를 남기기도 하였다(이, 1978). 또한 1980년, 1993년도의 냉해로 인하여 저온에 약한 통일형 품종 및 양질벼의 목도열병이 심각하여 백수현상과 함께 6.2~45.4％의 감수율을 나타내었다. 1990년대의 도열병에 대한 감수율은 1960년대의 6％에서 0.02％로 감소하였지만 방제약제 소비량은 5배나 증가되었다(김, 1994).

외국의 경우 1967년 중국의 명나라 쑹잉신이 쓴 天工開物이란 책에서 “벼의 열병”이란 말을 처음 사용하여 도열병이란 말의 어원으로 사용되었으며, 1704년도에는 일본, 1876년도에는 미국 남케롤라이나주, 인도에서는 1913년도에서 최초로 보고되었다. 도열병 피해에 의한 감수율은 정확한 통계를 찾기는 어렵지만 1962년 필리핀, 1965년 인도에서는 최고 80％이상의 감수율을 보였고(Ou, 1985) 일본에서는 1953에 도열병이 대발생 한 후, 8년간 평균 3~4％의 감수율을 보였다(Goto, 1954).

나. 병원균 및 병징

(1) 병원균

도열병(稻熱病)균은 학명이 여러차례 바뀌었지만 현재는 불완전세대명으로는 Pyricularia grisea Sacc.로 알려져 있으며, 완전세대는 Herbert, Barr에 의해 Magnaporthe grisea로 정정 명명되어 자낭균임이 밝혀졌다. 도열병균의 분생포자는 하나의 분생자경에 단계적으로 또는 총생적으로 형성되며 포자는 방추형으로 2~4개의 격막이 있고 현미경으로 보면 무색이나 담올리브색이지만 실제로는 표면에 멜라닌이 형성되어 있어 총생적으로 형성될 때는 갈색이나 검은회색으로 나타난다. 분생포자는 14~40x6~13㎛이며, 25~28℃, 포화습도가 최적 발아조건이며, 발아된 균사는 16~40℃에서 발육하며 최적 pH는 6.3이다. 완전세대인 자낭균은 자연상태에서 형성된 것은 아직 보고된 바 없으나, 자, 웅의 교배형 균주를 인공적인 조건 하에서 대치배양하면 자낭각을 형성하며, 수십개의 자낭이 터져 나온다. 1개의 자낭에 8개의 자낭포자를 형성하는데, 자낭포자의 병원성이나 균사색, 유전적 특성이 1:1:1:1이나 1:1로 분리됨이 보고된바 있다(Yaegashi). 대부분 지역의 도열병균에는 Mat1~1과 Mat1~2의 두가지 유전형이 분포되어 있다. 미국, 필리핀, 서아프리카에서는 두 개의 교배형이 비슷한 분포로 존재하고 있으나 유럽과 중앙 아프리카, 아시아에서는 Mat1~1이 우점으로 존재한다는 보고가 있다(Notteghem, 1992). 국내의 벼 및 화본과잡초로 부터 분리한 균주를 대상으로 실험한 결과에 의하면, 두 개의 교배형 모두가 존재하며 Mat1~1이 우점하는 것으로 밝혀졌다(최, 1994, 한, 1995). 특히 도열병균의 완전세대는 벼 균주

A : 분생자경 B : 분생포자 C : 부착기

<도열병균>

끼리보다는 벼도열병균과 화본과잡초 균주와의 교배에 의하여 형성되는 것이 대부분이므로 잡초가 벼도열병균의 진화나 변이의 중간매체가 됨을 시사하고 있다.

(2) 병징

도열병은 벼의 유묘기부터 수확기까지 전 생육기를 걸쳐 발생하며, 피해부위별로 보면, 잎, 줄기, 목, 가지, 벼알, 썩은 잔해물까지도 침해하므로 최적조건에서는 가장 심각한 피해를 가져온다.

(가) 모도열병 : 전년도 감염종자가 제대로 종자소독이 안된 상태로 재 사용되었을 경우 종자가 발아하면서 병징이 나타나는데 싹의 기부나 중앙부위에 갈색의 병반이 나타나 말라죽게 된다. 또는 못자리 때나 이앙초기 본답 및 보식용 묘에서 발생하는 병반을 통털어 모도열병이라 할 수 있는데, 5월 초순~하순에 고온다습한 환경조건 하에서 병이 빠른 속도로 진전되기 쉽다.

(나) 잎도열병 : 잎도열병 병반은 저항성 병반(갈점형, 백점형)과 이병성 병반(급성형, 만성형)으로 나눌 수 있는데, 갈점형 병반은 비친화성 병원균이 침해하였을 때 벼 식물체가 초과민반응(hypersensitivity reaction)을 나타내어 방어 시스템으로 전환되는 것을 말하는데 이러한 기작은 저항성 품종 육성의 기본적인 이론이라 할 수 있다. 이병성 병반 중 급성형 병반은 장마철에 많이 나타나며, 방추형으로 회백색을 보인다. 한 개의 병반에 수많은 포자가 형성되며, 한세대가 매우 짧으므로 병전염에 가장 큰 역할을 하는 위험한 병반이다.

(다) 이삭도열병 : 이삭도열병은 목도열병 및 벼알, 가지도열병을 포함하는데 그 중 목도열병이 가장 치명적이다. 이삭목이 일찍이 도열병균 침입을 받으면 양분•수분이 공급되지 않아 침해를 받은 위로는 말라버려 벼알이 불임이거나 이삭전체가 백수현상을 보인다. 가지나 벼알이 침해를 받으면 부분적으로 병징을 보여 회백색이나 갈색의 포자가 둘러싸여 있는 것을 볼 수 있다.

(3) 생리생태

(가) 생활사 : 도열병균은 월동후 다시 병을 일으키기까지 분생자경 형성, 분생포자 형성, 이탈, 비산, 기주체 부착, 발아, 부착기 형성, 침입, 병반형성의 과정을 거치며, 빠르면 4~5일 늦으면 7~8일이 걸리는데, 우리나라의 경우 벼를 심어 수확할 때까지 8~11여회 이상 불완전세대를 거치며, 한 개의 이병성 병반에서 약 20,000개 가량의 포자가 형성되므로 각 세대를 거칠 때마다 수백배에서 수만배의 증식 능력을 보인다. 따라서 환경조건이 적합할 경우 도열병균의 증식량은 엄청난 증가를 보일 수 있다. 병 발생에서 병원균이 가장 중요한 제 1차 전염원임을 고려하면 병 방제에서 우선적으로 고려해야 할 사항은 병원균의 분생포자라 할 수 있다.

(나) 생태 : 벼는 생육시기별로 그리고 식물체의 조직 부위별로 감염에 대한 피해와 보상능력이 다르다. 예를 들어 잎의 경우에는 비교적 오랫동안의 기간 중에 계속적으로 감염이 일어나지만 동시에 새로운 잎의 발생으로 보상될 수 있다. 반면에 이삭목, 이삭줄기(panicle internode), 이삭의 작은가지, 벼알 등은 한번 발병이 되면 더 이상 새로운 조직이 발생되지 않으므로 추가적인 보상을 기대할 수 없어 이삭의 각 부위에 발생되는 도열병은 이병정도가 바로 피해정도에 직결되는 특성을 갖고 있어 벼의 각부위에 발생되는 도열병 중에서도 이삭에 발생되는 이삭도열병이 특히 중요한 것으로 간주되고 있다. 특히 이삭목과 이삭줄기는 광합성 산물이 이삭으로 이행되는 단 하나의 통로로서 이 부위에 감염이 일어나면 이삭 전체가 말라죽거나 쭉정이가 된다. 다행히 이들 조직이 도열병에 감염될 수 있는 적합한 시간은 잎에 비해 상대적으로 매우 짧으며 일단 출수를 하게 되면 조직이 강화되어 저항성이 증가되고 우리나라의 경우 환경조건도 일반적으로 건조, 저온 등으로 병 발생에 부적합한 조건이 된다. 그러나 여름철의 저온과 잦은 강우와 같은 상황하에서는 식물체가 연약해지고 도열병균의 증식과 감염이 활발해 지기 때문에 저항성이 약하거나 약제방제가 소홀할 경우 도열병이 심하게 발생될 우려가 많다. 특히 요즘과 같이 이상기상이 빈번한 시기에는 더욱 병원균의 동태와 감염적기의 기상상황에 대한 정보가 방제시기 및 방제여부 결정에 매우 중요하다.

(4) 방제

(가) 경종적인 방제법 : 도열병균은 이삭목, 마디, 이삭가지, 벼알 등에서 균사상태로 월동한다. 따라서 건전종자의 생산과 이용은 가장 기본적으로 수행되어야 할 방제활동이다. 도열병 상습발생지에서는 8월 후기에 출수하는 품종으로 조기감염을 막을 수 있으며, 재식밀도를 조절하여 포기사이의 통풍을 좋게하여 습도 조절로 도열병 활동을 억제시킬 수 있다. 3요소의 균형시비, 관계수의 조절, 이병물의 제거, 저항성 품종 선택으로 도열병을 줄일 수 있다.

(나) 약제를 이용한 방제법 : 도열병 방제 약제는 예방효과와 치료효과로 나눌 수 있는데 예방효과로는 도열병균 포자 및 부착기에 멜라닌 색소 형성을 저지하여 표피세포로의 침입사의 유입을 억제하는 Tricyclazol(빔, 트리졸수화제), Capropamid(솔라자) 등이 있다. 또한 대부분의 도열병 약제는 치료효과로 침입균사나 발아관 등의 영양생장을 저해하는 기작을 가지고 있으며, 베나솔 입제(오리자, 더존, 비온디), 이소란입제(후치왕), 훼림존(사보라, 논브라) 등 약 30여종의 등록약제가 있다. 시기별로는 파종전에 종자소독제인 베노람, 지오람 등 6종의 약제 처리로 모도열병을 방제할 수 있으며, 6월 하순~7월 중순에 잎도열병 방제, 출수시 및 7일후 2회 이삭도열병 방제로 약 98％이상의 방제 효과를 얻을 수가 있다.

(다) 품종 저항성을 이용한 방제법 : 도열병의 관리차원에서의 도열병 저항성을 이용하는 방법으로는 여러가지가 알려져 있는데, 동질유전자 다계품종(Multi lines)을 육성하여 저항성 유전자만을 보강하는 방법, 저항성 유전자형이 다른 품종의 혼합(Varietal mixture), 저항성 유전자의 분리와 지역안배(Gene classification and arrangement), 유전자 돌려짓기(Gene rotation), 비특이적 저항성(Partial resistance), 안정지속저항성(Durable resistance)등이 있어 종합적으로 도열병을 관리해야 한다.

참 고 문 헌

鄭鳳朝 外. 1976. 水稻의 病. 韓國植物保護 硏究 論考 1~31. 韓國植物保護學會

KIM, C. K. 1994. Blast management in high input, high yield potential, temperature

rice ecosystems.Rice blast disease. IRRI. 451-488.

全羅南道. 1929. 稻熱病發生の原因に就て. 全南朝鮮農會報. 3(1) : 67-100.

LEE, E. J. 1978. Pathogenic specialization of the rice blast fungus, Pyriculariaoryzae   Cav., in Korea. Tokyo Uni. Doc. Thesis.

OU, S. H. 1985. Rice Disease. 2nd edition, Commonwealth Mycological Institute,      Kew, Surrey, England. 109-200.

YAEGASHI, H. et. al. 1981. Further studies on the inheritance of pathogenicity in

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